高中生物第7章第2节《现代生物进化理论的主要内容（2）》（必修2）

课程内容：
《现代生物进化理论的主要内容》
一种群基因频率的改变与生物进化
    达尔文的自然选择学说指出，在一种生物的群体中，出现有利变异的个体容易存活，并且有较多的机会留下后代。也就是说自然选择直接作用的是生物的个体，而且是个体的表现型。但是，在自然界，没有哪个个体是长生不死的，个体的表现型也会随着个体的死亡而消失，决定表现型的基因却可以随着生殖而世代延续，并且在群体中扩散。可见，研究生物的进化，仅研究个体的表现型是否与环境相适应是不够的，还必须研究群体的基因组成的变化。
    种群是生物进化的基本单位
    生活在一定区域的同种生物的全部个体叫做种群。例如，一片树林中的全部猕猴是一个种群，一片草地的所有蒲公英也是一个种群。种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传给后代。
    种群在繁衍过程中，个体有新老交替，基因却代代相传。例如，许多昆虫的寿命都不足一年（如蝗虫），所有的蝗虫都会在秋风中死去，其中有些个体成功地完成生殖，死前在土壤中埋下受精卵。来年春夏之交，部分受精卵成功地发育成蝗虫。同前一年的蝗虫种群相比，新形成的蝗虫种群在基因组成上会有什么变化吗？你不妨根据前面所学遗传、变异和自然选择的知识，尝试做出自己的推测。
    一个种群中全部个体所含有的全部基因，叫做这个种群的基因库。在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率，叫做基因频率。例如，在某昆虫种群中，决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，从这个种群中随机抽取100个个体，测得基因型为AA，Aa和aa的个体分别是30、60和10个，就这对等位基因来说，每个个体可以看做含有2个基因，那么，这100个个体共有200个基因。由此可知：
    A基因的数量是2×30+60=120个；
    a基因的数量是2×10+60=80个；
    A基因的频率为120÷200=60%；
    a基因的频率为80÷200=40%。
    这一种群繁殖若干代以后，其基因频率会不会发生变化呢？
    突变和基因重组产生进化的原材料
    你已经知道，基因突变在自然界是普遍存在的。基因突变产生新的等位基因，这就可能使种群的基因频率发生变化。
    达尔文曾明确指出，可遗传的变异是生物进化的原材料。如果没有可遗传的变异，生物就不可能进化。但是，可遗传的变异是怎样产生的，达尔文限于当时生物学发展水平，不可能做出正确的解释。现代遗传学的研究表明，可遗传的变异来源于基因突变、基因重组和染色体变异。其中，基因突变和染色体变异统称为突变。
    我们知道，生物自发突变的频率很低，而且突变大多是有害的，那么，它为什么还能够作为生物进化的原材料呢？别忘了，种群是由许多个体组成的，每个个体的每一个细胞内都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。例如，果蝇约有10⁴对基因，假定每个基因的突变率都是10^－5，对于一个中等大小的果蝇种群（约有10⁸个个体）来说，每一代出现的基因突变数将是：
    2×10⁴×10^－5×10⁸=2×10⁷（个）
    此外，突变的有害和有利也不是绝对的，这往往取决于生物的生存环境。例如，有翅的昆虫中有时会出现残翅和无翅的突变类型，这类昆虫在正常情况下很难生存下去。但是在经常刮大风的海岛上，这类昆虫却因为不能飞行而避免被风吹到海里淹死。
    基因突变产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异。由于突变和重组都是随机的、不定向的，因此它们只能提供了生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向。

二隔离与物种的形成
    曼彻斯特地区的桦尺蠖，虽然基因频率发生了很大变化，但是并没有形成新的物种。为什么说它们没有形成新的物种？怎样判断两个种群是否属于一个物种？
    物种的概念
    在遗传学和进化论的研究中，把能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种，简称“种”。也就是说，不同物种之间一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能产生可育的后代，这种现象叫做生殖隔离。例如，马和驴虽然能够交配，但是产生的后代——骡是不育的，因此，马和驴之间存在着生殖隔离，它们属于两个物种。
    在自然界，同一物种的个体并不都是生活在一起的。由于高山、河流、沙漠或其他地理上的障碍，每一个物种总是分成一个一个或大或小的群体，这些群体就是不同的种群，比如两个池塘中的鲤鱼就是两个种群。同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象，叫做地理隔离。
    隔离在物种形成中的作用
    不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象叫做隔离。上面所说的地理隔离和生殖隔离，都是常见的隔离类型。下图是一个假想的情境，可以帮助你想象和思考。
    加拉帕戈斯群岛的地雀是说明通过地理隔离形成新物种的著名实例。这些地雀的祖先属于同一个物种，从南美洲大陆迁来后，逐渐分布到不同的岛屿上。由于各个岛上的地雀种群被海洋隔开，这样，不同的种群就可能会出现不同的突变和基因重组，而一个种群的突变和基因重组对另一个种群的基因频率没有影响。因此，不同种群的基因频率就会发生不同的变化。由于各个岛上的食物和栖息条件互不相同，自然选择对不同种群基因频率的改变所起的作用就有差别；在一个种群中，某些基因被保留下来，在另一个种群中，被保留下来的可能是另一些基因。久而久之，这些种群的基因库就会形成明显的差异，并逐步出现生殖隔离。生殖隔离一旦形成，原来属于一个物种的地雀，就成了不同的物种。由此可见，隔离是物种形成的必要条件。
    物种形成本身表示生物类型的增加。同时，它也意味着生物能够以新的方式利用环境条件，从而为生物的进一步发展开辟新的前景。
三共同进化与生物多样性的形成
    共同进化
    任何一个物种都不是单独进化的。达尔文曾发现一种兰花长着细长的花矩，花矩的顶端贮存着花蜜，可以为传粉的昆虫提供食物。达尔文认为，这种花的形成绝不是偶然的，肯定存在这样的昆虫，它们生有同样细长的吸管似的口器，可以从花矩中吸到花蜜。否则，这种花就不能很好地完成传粉，这一物种也就不可能存在。大约50年以后，研究人员果然发现了这样的蛾类昆虫。
    你一定看过电视上猎豹追捕斑马的镜头。自然选择有利于斑马种群中肌肉发达、动作敏捷的个体，同样也有利于猎豹种群中跑得快的个体。这两个物种的进化过程宛如一场漫长的“军备竞赛”。
    你想过没有，捕食者的存在是否对被捕食者有害无益？实际上，捕食者所吃掉的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的个体，客观上起到促进种群发展的作用。此外，捕食者一般不能将所有的猎物都吃掉，否则自己也无法生存，这就是所谓“精明的捕食者”策略。
    不仅不同种生物之间在进化上密切相关，生物的进化与无机环境的变化也是相互影响的。例如，地球上原始大气中是没有氧气的，因此，最早出现的生物都是厌氧的；最早的光合生物的出现，使得原始大气中有了氧气，这就为好氧生物的出现创造了前提条件。
    不同物种之间、生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展，这就是共同进化。通过漫长的共同进化过程，地球上不仅出现了千姿百态的物种，而且形成了多种多样的生态系统。
    生物多样性的形成
    你已经知道，生物多样性主要包括三个层次的内容；基因多样性。生物多样性的形成经历了漫长的进化历程。
    了解这一进化历程的主要依据是化石。就目前所掌握的证据来看，最早的生物化石是距今35亿年前的古细菌化石。在此之后的大约20亿年的漫长岁月中，地球上的生物主要是海洋中的种树不多的蓝藻和细菌，它们都是原核生物。这一时期的生态系统是只有生产者和分解者的两极生态系统。在距今大约15亿年前，真核生物出现之后，有性生殖作为一种新的繁殖方式出现了。生物通过有性生殖，实现了基因的重组，这就增强了生物变异的多样性，生物进化的速度明显加快。在距今约5.7亿-5.0亿年前的寒武纪，海洋中有大量的无脊椎动物物种爆发式地迅速形成，这就是著名的寒武纪大爆发。大量的生物构成了生态系统的第三极——消费者，这一方面使生态系统具有更加复杂的结构，另一方面对植物的进化产生重要影响。
    同热闹非凡的海洋生物世界相比，当时的陆地上却几乎没有生物。大约在距今4亿年前，由于造山运动使海洋缩小，陆地扩大，一些海洋植物开始适应陆地生活，形成原始的陆生植物，主要是蕨类植物。随后才出现了适应陆地生活的动物——原始的两栖类。生物的登陆改变着陆地的环境，陆地上复杂的环境又为生物的进化提供了广阔的舞台，裸子植物和被子植物先后扮演生产者中的主角，鸟类、哺乳类等成为地球上占优势的动物类群，复杂多样的陆地生态系统逐渐形成。
    在进化过程中，许多物种由于不适应环境的变化而绝灭了。例如，在中生代“统治”地球达1亿年之久的各种恐龙，由于目前尚未定论的原因，在白垩纪末全部绝灭。恐龙的绝灭为哺乳类的兴盛腾出了空间，使生物进化翻开了崭新的一页。
    生物进化理论在发展
    有些学者的研究表明，基因突变对生物适应性的影响并不是非不是非益即害或非害即益的，大量的基因突变是中性的，自然选择对这些基因突变不起作用，这些基因突变经过长期积累，会导致种群间遗传物质出现较大的差别。因此有人主张，决定生物进化方向的是中性突变的逐渐积累，而不是自然选择。更多的学者则认为，基因突变并不都是中性的，有些基因突变反映在个体的性状上，与环境相适应的程度有差异，因此，不能否认自然选择的作用。
    根据许多物种是在短时间内迅速形成的现象，有人提出物种形成并不都是渐变的过程，而是种群长期稳定与迅速形成新种交替出现的过程。关于生物进化的争论和疑点还有许多。
    总之，生物的进化是如此复杂，现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多。在这些理论中，以自然选择学说为核心的进化理论比其他学说的影响要广泛和深远，它仍然是以后各个方面研究的基础。同其他科学理论一样，生物进化理论不会停滞不前，而是不断发展。

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李老师

女，中教高级职称

具有较强的沟通能力，很容易调动学生学习积极性。